Брынцев В.А.  

Методика определения филлотаксиса и перспективы ее использования для исследования популяций хвойных древесных пород /Method of definition of types phyllotaxis and prospects of its use for research of coniferous populations

Филлотаксис (листорасположение) является важной морфологической характеристикой побегов растений. У хвойных древесных растений почки и побеги образуются в пазухах листьев и поэтому также подчиняются законам филлотаксиса. Таким образом, с филлотаксисом связана не только структура побега, но и структура ветвей и кроны дерева. Однако определение филлотаксиса у хвойных древесных пород сдерживалось отсутствием методов его точного определения.
Полное описание филлотаксиса заключается в определении количества листьев или пазушных образований в узле (что для хвойных не является простой задачей), определении изомерии генетической спирали и определении угла дивергенции.
Автором была разработана оригинальная методика определения филлотаксиса, которая была апробирована на побегах сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской и шишках ели европейской. В основе методики лежит определение количества боковых элементов в циклах парастих. Создание компьютерных моделей позволило рассчитать таблицы, по которым, зная количество боковых элементов в цикле парастих, можно определить угол дивергенции (в частях длин окружности) с точностью до третьего знака.
Проведения собственных исследований и анализ литературных источников показали, что филлотаксис дискретен и приурочен к определенным «идеальным» углам дивергенции. Это позволило выделить типы филлотаксиса. Изучение моделей показало, что приуроченность углов дивергенции у растений к «идеальном» углам имеет важное значение для их морфогенеза. Почка представляет собой преформированный побег. Приуроченность типов филлотаксиса к «идеальным» углам позволяет побегу при неравномерном росте по длине и диаметру сохранить равноудаленное расположение листьев и пазушных образований. При углах отличных от «идеальных» равномерности достигнуть не удается. Это особенно важно для развития стробилов. Наибольшие возможности неравномерного масштабирования имеются при угле дивергенции 0.382 – «идеальном» угле, относящемся к так называемому «золотому сечению». По литературным данным, встречаемость этого типа филлотаксиса наиболее велика – около 90%. Другие типы филлотаксиса (21 тип) представлены значительно реже. Исследование модели показало возможность существование еще 14 типов филлотаксиса.
У хвойных древесных пород отмечена встречаемость различных типов филлотаксиса, представленность которых неодинакова. Представляет интерес оценка межпопуляционной изменчивости хвойных пород по встречаемости в популяциях разных типов филлотаксиса.
Разработанная методика, благодаря высокой точности, позволила не только определить типы филлотаксиса, но изучить варьирование углов дивергенции около «идеальных» углов. Изучение филлотаксиса у сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной показало, что с ухудшением внешних условий варьирование резко сокращается, при этом элиминируют те растения, которые наиболее отличались по углу дивергенции от «идеальных» углов. Для сосны обыкновенной при ухудшении внешних условий также была отмечена элиминация левых изомеров, которые первоначально превышали правые в два раза, что соответствует данным А.В.Хохрина (1977), о преобладании у сосны обыкновенной в раннем возрасте левых изомеров, которые при ухудшении условий среды элиминируют. Таким образом, филлотаксис может быть одним из показателей устойчивости деревьев и использоваться при селекции в раннем возрасте. При популяционных исследованиях уровень варьирования углов дивергенции вокруг «идеальных» углов может стать важным показателем для определения давления на популяцию неблагоприятных факторов внешней среды.
 

Abstracts file: Брынцев.doc


To reports list