Kuznetsova N.  

Подвижность систем семенного размножения для адаптации Pinus sylvestris L. к засухе

В лесостепной зоне засуха – это обычное, периодически повторяющееся природное явление. Она характеризуется разной продолжительностью, силой и алгоритмом действия. Цель настоящего сообщения показать как засушливые годы 1991, 1995, 2001, 2007, 2008, 2010 гг. в Воронежской области отразились на репродуктивной способности деревьев и качестве семян сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L) и какова была «плата» за адаптацию в каждом случае. Воздействие засухи на генеративную сферу имеет свою специфику. Формирование семян происходит на материнских деревьях, которые в течение 2-х лет обеспечивают их питание, отбор и защиту в условиях особого климатического режима. Размах колебаний температуры внутри шишек и кроны дерева меньше на 3-40С. От солнечных лучей и механических повреждений предохраняют плотно сомкнутые чешуи шишек. Стабильность водного режима и трофики обеспечивает гомеостаз внутренней среды дерева (постоянство осмотического давления, состава ионов, белков и др.). Связь с внешней средой происходит опосредованно, путем воздействия на так называемые критические точки репродуктивного цикла (мейоз, оплодотворение, ранний эмбриогенез и др.), которые очень чувствительны к погодному стрессу. У сосны все критические точки проэмбриогенеза и эмбриогенеза приходятся на 2-ю половину апреля – июнь месяцы. Поэтому поздняя засуха 2008 г. не отразилась на состоянии систем семенного размножения.
В засуху лесные экосистемы попадают экстремальные условия обитания, при которых их устойчивость проявляется как защитная функция отдельных деревьев против неблагоприятных условий среды. Проведен анализ адаптивных перестроек, которые претерпевает генеративная сфера по трем экологически зависимым признакам (коэффициент самофертильности, процент и число семян на шишку) у одной и той же популяционной выборки в стрессовом градиенте 4-х ранних засух разной силы – от слабой к сильной (2001, 1995, 2007 и 1991 гг.). Выявлены два ключевых фактора, которые участвуют в формировании урожая семян, с целью приспособления его генотипического состава к новым условиям. Это направленная селекция и генетически обусловленная перестройка генофонда, способствующие выживанию определенных генотипов – инбредных и засухоустойчивых, доля которых меняется в зависимости от порога чувствительности признаков и погодных условий года. Индуцированная засухой стресс-реакция вызывает подвижность систем семенного размножения в рамках нормы реакции вида, создание новой моды признаков, два периода трансформации (медленной и быстрой) генотипического состава, элиминацию большого числа генотипов. Смену типов систем семенного размножения мы рассматриваем как проявление общей неспецифической реакции вида в ответ на воздействие экстремальных факторов. Инбридинг очень чувствителен состоянию внешней среды. В холодные и теплые годы данный признак меняется однотипно – сдвиг его количественных показателей направлен только в сторону большей самофертильности. Увеличение в семенном генофонде потомств от засухоустойчивых форм – это типичная специфическая реакция, видоспецифический отклик деревьев и популяций на действие таких естественных стрессоров как температура и влажность. По сравнению с инбридингом она имеет более низкий порог чувствительности и другой алгоритм действия. Генетически основанная устойчивость закрепляется от поколения к поколению по наследству. При долговременном селекционном давлении, как это имело место на границе лесостепной и степной зоны, обе реакции вели к выработке засухоустойчивости у сосны, к формированию локальных лесных экосистем способных не только выживать, но и воспроизводиться в экстремальных условиях. Обсуждается, почему самая сильная, но средняя по срокам засуха 2010 г. (вошла в число 3-х наиболее жестких засух за всю историю метеонаблюдений в России) в условиях лесостепи меньше нарушила генеративную сферу, чем более слабые и ранние засухи 1991 и 1995 гг.
 

Abstracts file: КузнецоваНФ.doc


To reports list